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Come costruire una cellula:
il viaggio delle proteine
Le cellule animali e vegetali
contengono probabilmente
oltre 10.000 famiglie diverse di
proteine, prodotte in funzione
della durata della loro vita (da
qualche ora a qualche giorno)
e capaci di assumere ruoli spe-
cifici nei diversi luoghi della
cellula cui sono destinate (nu-
cleo, membrana plasmatica,
mitocondri, ambiente extracel-
lulare ecc.).
Le proteine vengono sintetiz-
zate per la maggior parte nel
citosol, a opera dei ribosomi
liberi o di quelli associati al re-
ticolo endoplasmatico ruvido
(RER). Solo quelle che funzio-
nano nel citosol vi rimangono;
tutte le altre raggiungono i siti
specifici, secondo un itinerario
definito interno alla cellula.
La loro corretta distribuzione
è indispensabile per costruire
e mantenere in vita una cellula
che rinnova continuamente i
suoi costituenti; essa è garanti-
ta da un raffinato meccanismo
che regola l’intenso traffico
proteico, particolarmente stu-
diato, con tecniche di marca-
tura radioattiva, nelle cellule
secretorie del pancreas (
fig. 1
).
Sono stati individuati
tre se-
gnali di riconoscimento
delle
proteine, che corrispondono a
piccoli segmenti extra e sono
paragonabili a tre codici po-
stali:
• per le proteine destinate al
nucleo (necessarie per la tra-
scrizione e la replicazione dei
cromosomi),
• per le proteine destinate ai
mitocondri;
• uno comune a tutte le pro-
teine con altre destinazioni che
provvede a sottrarle al citopla-
sma inviandole nel reticolo
endoplasmatico. Quest’ultimo
segnale è il medesimo, sia che
queste proteine si fermino poi
nel reticolo endoplasmatico
stesso sia che il loro viaggio
continui verso l’apparato di
Golgi, i lisosomi, la membra-
na plasmatica o l’esterno della
cellula.
Il viaggio dal RER alla
membrana plasmatica
Le proteine destinate al RER
vengono riconosciute ancora
in fase di sintesi, per cui i ri-
bosomi che le stanno sintetiz-
zando vengono fatti aderire al
reticolo stesso: così le protei-
ne vengono immesse diretta-
mente nelle sue cisterne.
Questo “sequestro” non so-
lo le seleziona tra migliaia di
altre proteine sintetizzate nel
citosol, ma rappresenta anche
un modo per isolare dal citosol
proteine potenzialmente peri-
colose. Nel RER le proteine
vengono trasformate in
glico-
proteine
per attacco di piccoli
carboidrati (
glicosilazione
) ad
opera di enzimi presenti sul
RER, e avviate all’apparato di
Golgi all’interno di vescicole di
trasporto formate dal RER per
gemmazione delle sue mem-
brane.
All’interno dell’apparato di
Golgi la piccola catena di car-
boidrati che le proteine por-
tano attaccata subisce modifi-
che e diviene una “etichetta”
che indica quale sarà la loro
destinazione finale.
Le proteine vengono quindi
nuovamente impacchettate in
vescicole sulla cui superficie
si trovano marcatori che ne
indicano origine e contenuto,
e che verranno riconosciuti da
recettori complementari pre-
senti sulle membrane (bersa-
glio) cui sono destinate.
Esse abbandonano dunque
l’apparato di Golgi dirigen-
dosi verso i lisosomi (ai quali
forniscono gli enzimi digeren-
ti), o verso la membrana pla-
smatica, raggiungendo il loro
posto per scorrimento laterale
e rifornendola di nuovi costi-
tuenti, oppure fondendosi con
la membrana stessa (esocitosi)
in risposta a un segnale ex-
tracellulare (in attesa di tale
segnale, le vescicole accumu-
lano proteine a concentrazioni
fino a 200 volte superiori a
quelle delle vescicole dell’ap-
parato di Golgi). Il movimento
delle vescicole avviene grazie
a un fenomeno di polarità.
Nella cellula pancreatica, per
esempio, le vescicole fluiscono
verso la sua parte apicale che
è rivolta verso il lume dell’aci-
no, cioè là dove devono esse-
re liberati gli enzimi digestivi.
La polarità è resa possibile dai
microtubuli del citoscheletro
che, come binari, dirigono il
viaggio delle vescicole (
fig. 2
).
ezione
E
j
Le basi molecolari dell’ereditarietà: genetica ed evoluzione
S
42
0
0
25
50
75
100
3 10 20 30
60
tempo (min)
percentuale di granuli d’argento
apparato
di Golgi
reticolo
endoplasmatico ruvido
vescicole
di secrezione
120
Fig. 1
Studio dinamico delle proteine. Nel mezzo di coltura di
cellule di pancreas esocrino si aggiunge per breve tempo un’alta
concentrazione di un amminoacido marcato con una sostanza
radioattiva (per esempio, leucina marcata con l’isotopo trizio).
L’amminoacido è usato dalla cellula nella sintesi di nuove proteine
che risulteranno “tracciabili” grazie al marcatore.
Per visualizzare tali proteine, si usa quindi l’autoradiografia: le
cellule vengono coperte da una emulsione di AgBr; il marcatore
radioattivo libera elettroni che reagiscono con AgBr “attivandolo”.
Usando un reagente chimico si formano quindi atomi di argen-
to visibili al microscopio elettronico come granuli scuri, la cui
concentrazione corrisponde a quella delle proteine marcate, nei
diversi comparti della cellula.
Il grafico indica (mediante la concentrazione dei granuli d’argento) che
le proteine marcate nei primi 5 minuti si trovano nel reticolo
endoplasmatico, quindi passano nelle vescicole di Golgi (7-20 min)
e infine si accumulano nelle vescicole di secrezione (50-120 min).
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