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Il codone di inizio AUG è sempre lo stesso in tutti gli
mRNA e codifica per l’amminoacido
metionina,
(
fMet
). Il
tRNA d’inizio a cui è legato l’anticodone
UAC
si colloca in
modo da appaiarsi con il codone d’inizio (AUG) dell’mR-
NA che deve essere tradotto. Si ottiene così un complesso
(
complesso d’inizio
) costituito dalla subunità minore del
ribosoma, dall’mRNA e dal tRNA.
Negli eucarioti
il processo è analogo; tuttavia, man-
cano le sequenze a monte di AUG. L’mRNA viene ri-
conosciuto dalla subunità ribosomiale minore grazie al
“cappuccio” 5’
(
CAP
) che ne indica la “testa”; quindi,
la subunità del ribosoma scorre sul filamento di mRNA
finchè incontra la tripletta AUG (
fig. 21
).
Nella fase di allungamento l’m-RNA si trova
tra le due subunità del ribosoma
L’allungamento dipende dalla
subunità maggiore
che, unendosi a quella minore, fa sì che la molecola di
mRNA si trovi come all’interno di un sandwich.
L’unità ribosomiale maggiore possiede tre “tasche”,
il
sito E
, il
sito P
e il
sito A
, che alloggiano i tRNA sta-
bilizzando i legami specifici ma deboli tra codoni e anti-
codoni. Si giustificano così i nomi dei siti: il sito A serve
per l’ingresso dell’amminoacil-tRNA, il sito P è quello a cui
si aggancia stabilmente il peptidil-tRNA e il sito E è il sito di
uscita (
exit
).
L’energia richiesta per la traslocazione è fornita dal GTP
(
fig. 22
).
La fase di terminazione si ha quando un codone
stop giunge nel sito A del ribosoma
Quando nel sito A si presenta un
codone stop
, nessun
tRNA viene più accolto e la sintesi si interrompe: alla termi-
nazione partecipa anche un fattore di rilascio che si lega al
codone di termine nel sito A. Le due subunità ribosomiali si
separano e la catena polipeptidica che si è appena formata
privata dell’amminoacido metionina fMet che ne ha avviato
la sintesi, comincia a ripiegarsi in funzione della sua struttura
primaria e delle condizioni ambientali, come il pH e la tempe-
ratura (
fig. 23
).
Possono intervenire anche modificazioni chimiche quali
l’aggiunta di zuccheri, gruppi fosforici, gruppi metilici e così
via, che ne alterano la configurazione spaziale e ne indirizzano
la funzione biologica. Il polipeptide neoformato si avvia quindi
a raggiungere la propria destinazione; l’mRNA, invece, viene
degradato da enzimi citoplasmatici.
Più ribosomi possono inserirsi sulla stessa
molecola di m-RNA
Abbiamo visto che il DNA, mediante la trascrizio-
ne, dirige la sintesi dell’RNA messaggero; è ovvio che
anche le altre tipologie di RNA sono prodotte mediante
lo stesso processo: le molecole di RNA ribosomiale, ne-
cessarie alla costituzione dei ribosomi, e quelle di RNA
di trasporto, che non danno luogo a proteine ma sono
indispensabili per la loro sintesi.
ezione
E
j
Le basi molecolari dell’ereditarietà: genetica ed evoluzione
S
22
UAC
UAC
fMet
fMet
AUG
A U G
P
UAC
fMet
A U G
Appaiamento
codone-
anticodone
5´
3´
SitoP
SitoE
SitoA
IF
IF
IF
IF
Sequenza di riconoscimento
dell’AUG
Subunità
ribosomiale minor
Subunità
ribosomiale minore
e
fMet-t-RNA
di inizio
Appaiamento
codone-
anticodone
Subunità
ribosomiale
maggiore
Legame
della
subunità
minore
Complesso di inizio
m-RNA 5´
3´
3´
5´
fattori di inizio
fattori di inizio
GTP
5´
3´
IF
GDP+
GTP GDP
Complesso di inizio
Fig. 21
La fase di inizio della traduzione richiede un complesso
d’inizio formato dalla subunità minore del ribosoma, dall’mRNA e
dal tRNA.
Fig. 24
Il poliribosoma consente la traduzione dello stesso mRNA
da parte di più ribosomi: in questa catena di montaggio non è
ammesso più di un errore ogni 10.000 amminoacidi polimerizzati.
5 ribosomi
leggono in sequenza
lo stesso mRNA
(codone
di inizio)
Catene
polipeptidiche
nascenti
Movimento del ribosoma
Codone di stop
m-RNA
t-RNA
Polipeptide
completo
AUG
UAG
3´
5´
Le proteine che derivano dal processo di traduzione
dell’mRNA rappresentano la risposta alle necessità cellulari:
possono essere, per esempio,
anticorpi
necessari a debellare
un’infezione in atto,
recettori
di cellule nervose o ancora
en-
zimi
che collaborano a una determinata via metabolica.
Tutte le altre molecole sono invece
codificate indiretta-
mente
dal DNA, nel senso che il loro metabolismo è comunque
controllato dalle proteine nella loro veste di enzimi.
In una tipica cellula di mammifero sono presenti circa 10
milioni di ribosomi che lavorano instancabilmente per tradur-
re migliaia di messaggi diversi. Ogni mRNA viene tradotto
contemporaneamente da una dozzina di ribosomi, che nel loro
insieme formano un
poliribosoma
, al ritmo di 10, 15 triplette
al secondo (
fig. 24
).
Poiché dalla trascrizione emergono molte copie di uno stesso
mRNA, si verifica una notevole
amplificazione della tradu-
zione
che consente la produzione di ingenti quantitativi di una
stessa proteina.
C
hiave
di
lettura
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