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Fig. 19
(
a
) Le tre fasi della trascrizio-
ne: inizio, allungamento
e terminazione. (
b
) Nel gene eucario-
te può avvenire
la trascrizione contemporanea
di più filamenti di mRNA che hanno
lunghezza crescente man mano
che ci si allontana dal punto di inizio
del processo. La freccia rossa indica
la direzione della trascrizione.
GENE
INIZIO
ALLUNGAMENTO
TERMINAZIONE
Promotore
apertura del DNA
filamento antisenso
RNA - polimerasi
filamento senso
nucleotidi
mRNA
mRNA
3’
5’
5’
3’
3’
3’
5’
5’
Sequenza codificante
Sito di terminazione
a
b
Negli eucarioti ogni gene può essere
trascritto contem-
poraneamente da più RNA-polimerasi II
.
•
Terminazione
La trascrizione procede finchè sul DNA
non si presenta il
sito di terminazione
che induce l’RNA-
polimerasi a non aggiungere più nucleotidi all’mRNA. A
questo punto l’enzima si stacca sia dall’mRNA neoformato
sia dal DNA che ha funzionato da stampo e che ora è libero
di riavvolgersi, dando luogo nuovamente alla doppia elica
(
fig. 19
).
L’mRNA nei procarioti e negli eucarioti
ha destini diversi
Nei procarioti
l’mRNA rilasciato è già pronto per la fase
successiva, la traduzione. La mancanza di una membrana
nucleare fa sì che la traduzione possa iniziare ancora prima
che la trascrizione sia completata. L’unità di trascrizione può
comprendere più geni che codificano per proteine la cui azio-
ne è correlata, come per esempio gli enzimi coinvolti in una
specifica via metabolica.
Negli eucarioti
il sito di terminazione più comune corri-
sponde alla sequenza
AATAAA
. L’mRNA che si libera è detto
trascritto primario
perché, prima di uscire dal nucleo, va
incontro al cosiddetto processo di
maturazione
, ovvero subi-
sce alcune modificazioni molecolari, come vedremo meglio più
avanti. L’unità di trascrizione comprende sempre un solo gene.
La traduzione dell’mRNA è complessa
e avviene nei ribosomi
La sede della sintesi proteica sono i
ribosomi
, organuli
formati da proteine e da uno specifico RNA (
RNA ribosoma-
le
o
rRNA
) e costituiti da due subunità che si uniscono solo
durante la sintesi proteica.
Nel citoplasma l’mRNA maturo collabora, per sintetizzare
le proteine, anche con un altra tipologia di RNA, chiamato
RNA di trasporto
o
tRNA
. I tRNA sono piccole molecole
che funzionano da “adattatori” e rendono così possibile la
traduzione delle triplette dell’mRNA in sequenze di amminoa-
cidi; da un lato dispongono di una particolare sequenza di tre
basi (
anticodone
), complementare al codone corrispondente
sull’mRNA, dall’altro si legano ai corrispondenti amminoacidi
presenti nel citoplasma (
fig. 20
).
Il legame con il rispettivo amminoacido avviene per opera
di enzimi specifici, le
amminoacil-tRNA-sintetasi
, ognuna
capace di riconoscere sia il proprio tRNA sia il corrispondente
amminoacido: dunque questi enzimi sono i veri “traduttori”, gli
unici “elementi bilingue” della cellula. La subunità più piccola
del ribosoma presenta un sito di legame per l’mRNA mentre
quella più grande per i tRNA.
Come nella trascrizione, anche nella traduzione ricono-
sciamo tre fasi:
inizio
,
allungamento
e
terminazione
.
L’inizio della traduzione richiede l’intervento
di molti enzimi e di energia, fornita dal GTP
Nei procarioti
l’inizio della traduzione dipende dalla
su-
bunità minore
del ribosoma che si lega all’mRNA presso
l’
estremità 5
’, mettendo in evidenza il primo codone della
sequenza. Tale processo avviene previo riconoscimento di al-
cune sequenze
a monte
del codone
AUG
dell’mRNA (
codone
di inizio
).
C
apitolo 12
j
Le basi molecolari dell’ereditarietà
21
Fig. 20
La struttura “a trifoglio” del tRNA.
A
A
U
U
C
G
C
A
C
C
A
U
U
A
G
G
C
G
GC
GC
UA
CG
UA
G
C
A
U
C
G
A
U
C
G
G
C
C
G
U
A
C
G
C
U
U
U
A
C
G
C
A
U
G
U
G
C
U
GA
A
A
A
C
A G
G
U
G
amminoacido
attaccato (Phe)
estremità 3’
estremità 5’
ansa
anticodonica
anticodone
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